sábado, 8 de Setembro de 2007

NeuroAnatomia e NeuroFilosofia

PRINCÍPIOS GERAIS DE ORGANIZAÇÃO DO CÉREBRO



O cérebro situa-se dentro da caixa craniana e ocupa cerca de 80% da sua capacidade. Assenta à frente, pela sua base, sobre o andar anterior e médio da base do crânio, e atrás, sobre a face superior da tenda do cerebelo. A sua convexidade corresponde à região da abóbada craniana. Tem a forma de um ovóide de grossa extremidade voltada para trás e de grande eixo orientado no sentido ântero-posterior.
Os diâmetros e o peso do cérebro são variáveis. No homem adulto, o seu comprimento é de 17 cm, a largura de 14 cm e a altura de 13 cm, enquanto na mulher estes valores são um pouco inferiores, em m‚dia cerca de 1 cm. Estes valores variam não só de indivíduo para indivíduo, como também segundo o tipo morfológico do crânio. Com efeito, o cérebro dos dolicocéfalos é mais longo do que o dos braquicéfalos, nos quais é mais arredondado, aproximando-se os três diâmetros. O peso do cérebro varia não só com a idade, mas também com a estatura, o sexo, a raça e a capacidade intelectual dos indivíduos. Em média o seu peso é de 1350 gramas, podendo variar em condições normais entre 300 gramas para mais e 200 gramas para menos. O hemisfério cerebral esquerdo é geralmente um pouco mais pesado que o direito. Guy Lazorthes (1973) fala de macrocefalia quando o peso da massa cerebral é superior a 1700 gramas, e de microcefalia quando o seu peso não atinge as 1100 gramas. Nas mulheres, o peso do cérebro é inferior ao dos homens, em cerca de 100 a 200 gramas. As influências raciais dizem mais respeito ao tipo de crânio do que a qualquer outro factor. Assim o cérebro dos braquicéfalos é geralmente mais pesado do que o dos dolicocéfalos.
O cérebro do recém-nascido pesa entre 300 a 350 gramas, mas, ao ano de idade, passa a pesar 800 a 1000 gramas. Até aos dois anos o aumento do seu peso é rápido. Dos dois aos vinte anos continua a aumentar mas lentamente, e ainda mais lentamente até aos 35 anos. Mantém-se estacionário até aos 65 anos, para depois baixar progressivamente por perda de água e de neurónios. Aos 90 anos, o cérebro passa a pesar menos 100 gramas que o seu peso inicial. Broca pensava que o aumento de peso do cérebro dos indivíduos estava em relação com a sua estatura, estimando esse aumento de 50 gramas por 20 cm de altura corporal. Mas as observações mostraram que o aumento do peso do cérebro não era rigorosamente paralelo à altura do indivíduo. Com efeito, observaram-se indivíduos de elevada estatura, microcéfalos e indivíduos de baixa estatura, macrocéfalos. O aumento progressivo do peso do cérebro até aos 35 anos de idade resulta, não da multiplicação dos seus neurónios cujo número é fixo à nascença, mas sim do crescimento dos seus prolongamentos protoplasmáticos, da mielinização das fibras e das vias nervosas e da multiplicação das células da nevróglia que, relativamente escassas no recém-nascido, aumentam de número até‚ à idade adulta.
Durante muito tempo pensou-se que a inteligência seria directamente proporcional ao peso do cérebro. Broca estimou que os cérebros de indivíduos débeis mentais pesariam em média 1200 gramas, enquanto os de indivíduos bem dotados seriam mais pesados em cerca de 160 gramas para além da média tida como normal. Mais uma vez os dados da observação não parecem confirmar as suposições de Broca. O cérebro de Byron pesava 2230 gramas, o de Cromwell, 2000 gramas, o de Cuvier, 1830 gramas, o de Kant, 1600 gramas, o de Broca, 1485 gramas, o de Dante, 1420 gramas, mas o de Gambeta pesava apenas 1294 gramas, o de Gall, 1100 gramas e o de Anatole France, 1000 gramas. Se aceitássemos as estimativas de Broca seriamos levados a considerar Gall Anatole France como débeis mentais, o que não corresponde à realidade.
O cérebro, quando examinado pela sua convexidade apresenta na linha mediana uma fenda profunda chamada fissura longitudinal ou cisura inter-hemisférica, que o divide em duas partes simétricas: os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. Estes estão ligados entre si pelas chamadas formações inter-hemisféricas. À frente e atrás destas formações, os dois hemisférios são separados pela cisura inter-hemisférica que desce até à base do cérebro (Fig.1). A fenda cerebral de Bichat separa os hemisférios cerebrais do tronco cerebral.
A forma dos hemisférios cerebrais é prismática triangular. Cada um apresenta três faces: uma externa, convexa, que está em relação com os ossos da abóbada craniana; uma interna, vertical, que se relaciona com a foice do cérebro e que se encontra unida a idêntica face do hemisfério oposto pelas comissuras inter-hemisféricas e pelo diencéfalo; e uma face inferior, ligeiramente côncava, que repousa sobre a base do crânio (seu andar anterior e médio) e a tenda do cerebelo. Mais irregular do que as outras, a face inferior apresenta na união do 1/4 anterior com os 3/4 posteriores um sulco profundo, curvo, de concavidade posterior, a porção inicial da cisura lateral de Sylvius. Esta cisura divide-a em duas partes: uma anterior e outra posterior, sendo a última mais extensa que a primeira.
A porção anterior ou pré-silviana da face inferior do hemisfério é de forma triangular, ligeiramente escavada, e assenta sobre a bossa orbitária. Apresenta, no seu 1/3 interno, um cordão esbranquiçado chamado faixa olfactiva, que, com cerca de 3 cm de comprimento, se inicia à frente por uma pequena dilatação olivar, o bolbo olfactivo. Este assenta sobre a lâmina crivosa do osso etmóide. A faixa olfactiva, que deixa a sua impressão no cérebro (o sulco olfactivo) situa-se entre as duas circunvoluções orbitárias, interna e média. Atrás, divide-se em duas raízes divergentes, as estrias olfactivas: a estria olfactiva interna ou medial e a estria olfactiva externa ou lateral. A primeira dirige-se para trás e para dentro no sentido da linha mediana, enquanto a segunda se encaminha também para trás mas para fora no sentido da circunvolução do hipocampo, desaparecendo no fundo da cisura lateral de Sylvius.
A porção posterior ou retro-silviana da face inferior do hemisfério é mais extensa do que a porção pré-silviana. A sua parte posterior, ligeiramente escavada da frente para trás, assenta sobre a tenda do cerebelo e a restante, que forma uma saliência um pouco volumosa (ponta esfenoidal ou temporal), repousa sobre as estruturas ósseas que constituem o andar médio da base do crânio.
Cada hemisfério cerebral apresenta três bordos, superior, externo e interno, que separam e delimitam as suas três faces. O bordo superior, que corresponde ao bordo convexo ou aderente da foice do cérebro e ao seio longitudinal superior, é convexo em toda a sua extensão e separa a face externa da face interna do hemisfério. O bordo externo ou inferior separa a face externa da face interior e estende-se desde a extremidade anterior à extremidade posterior do hemisfério. Apresenta um trajecto irregular, sendo horizontal até encontrar a cisura lateral e depois convexo ao contornar a ponta têmpero-esfenoidal. Seguidamente, dirige-se para cima e para trás ao encontro do bordo superior do rochedo onde se inflecte sobre si mesmo, tornando-se ligeiramente descendente até atingir o pólo occipital (Fig.2). Deste modo, este bordo apresenta três porções: uma anterior ou frontal, que é horizontal e corresponde ao lobo frontal; uma média ou temporal, que descreve um U e corresponde ao lobo temporal; e uma porção posterior ou occipital, que é descendente e corresponde ao lobo occipital. O bordo interno, que limita por dentro a face inferior do hemisfério cerebral, é rectilíneo na parte anterior e posterior onde separa a face inferior da face interna do hemisfério, e curvo na parte média. Abraça na concavidade que descreve as partes comissurais do cérebro (Fig.3).
Cada hemisfério cerebral apresenta ainda duas extremidades que correspondem aos pontos de encontro das três faces descritas: uma anterior e outra posterior. A extremidade anterior ou frontal está em relação com a fossa frontal do endocrânio e a extremidade posterior ou occipital, com a fossa superior do osso occipital onde se aloja. Dá-se o nome de polo frontal à porção mais saliente da extremidade anterior, e o de pólo occipital à parte mais recuada da extremidade posterior.
A superfície do cérebro humano, e de outros Mamíferos superiores, apresenta-se enrugada por depressões mais ou menos profundas, as cisuras e os sulcos, que limitam entre si relevos irregulares chamados pregas, giros ou circunvoluções. Inicialmente liso, o cérebro humano começa a preguear-se a partir do terceiro mês de vida intra-uterina, passando gradualmente de lisencéfalo a girencéfalo (Fig.4). As cisuras dividem o córtex em lobos e os sulcos circunscrevem as circunvoluções que entram na constituição dos lobos. As circunvoluções têm por característica comum serem mais ou menos fixas, mas podem-se observar num dado lobo pregas essencialmente móveis.
As cisuras cerebrais, que aparecem à superfície do cérebro do terceiro ao sétimo mês de vida intra-uterina, talham profundamente o córtex e compreendem as cisuras lateral, central, occipito-parietal, caloso-marginal e calcarina.
A cisura lateral ou de Sylvius sulca a face inferior e a face externa do hemisfério, sendo de todas as cisuras a mais profunda (Figs.5 e 3). Inicia-se na face inferior do hemisfério, ao nível do ângulo externo do espaço perfurado anterior. Daí dirige-se para fora, descrevendo uma curva de concavidade posterior até chegar ao bordo externo do hemisfério donde caminha para trás e um pouco obliquamente para cima sobre a face externa do hemisfério até atingir a parte inferior da circunvolução parietal inferior. Aqui termina por um duplo esporão. Quando passa da face inferior à face externa do hemisfério cerebral, a cisura lateral envia para o lobo frontal dois prolongamentos: um anterior ou prolongamento horizontal, que separa o deserto olfactivo do cabo da terceira circunvolução frontal, e outro posterior ou prolongamento ascendente que limita posteriormente o cabo da terceira circunvolução frontal. A cisura lateral é dividida em duas partes: uma inicial ou inferior situada na base do cérebro e outra terminal ou externa que sulca a face externa do hemisfério cerebral.
A cisura central ou cisura de Rolando sulca a face externa do hemisfério cerebral e, numa pequeníssima extensão, a face interna (Figs.5 e 6). Inicia-se um pouco acima e para trás do ângulo formado pela cisura lateral com o seu prolongamento ascendente e, dirigindo-se obliquamente para cima e para trás, termina na face interna do hemisfério cerebral a escassos milímetros do bordo superior. Descreve, no seu percurso, três curvas ou joelhos: um joelho superior convexo para a frente que corresponde à primeira circunvolução frontal; um joelho médio convexo para trás que corresponde à segunda circunvolução frontal; e um joelho inferior convexo para a frente que se relaciona com a terceira circunvolução frontal. A sua extremidade inferior está rodeada por uma prega que une inferiormente as duas circunvoluções centrais: a prega de passagem fronto-parietal inferior ou opérculo rolândico. Estas duas circunvoluções rodeiam superiormente a extremidade superior da cisura e continuam-se uma com a outra por intermédio da prega de passagem fronto-parietal superior ou lóbulo paracentral.
A cisura parieto-occipital inicia-se no bordo superior do hemisfério cerebral, a uns 5 cm para a frente do polo occipital, e estende-se às faces interna e externa do hemisfério (Figs.5 e 6). Na face interna (cisura perpendicular interna), a cisura parte do bordo superior do hemisfério e, dirigindo-se para baixo e um pouco para a frente, termina logo abaixo do esplénio do corpo caloso onde se lança sobre a porção anterior da cisura calcarina. Na face externa do hemisfério (cisura perpendicular externa), a cisura apresenta uma direcção idêntica à que tem na face interna, mas é apagada pelas pregas de passagem de Gratiolet que unem as circunvoluções do lobo parietal às do lobo occipital, e vice-versa.
A cisura coloso-marginal pertence à face interna do hemisfério cerebral (Fig.6). Começa à frente por baixo do joelho do corpo e, contornando-o, segue paralelamente ao seu corpo. Um pouco à frente do esplénio inflecte-se para cima para o bordo superior do hemisfério, onde termina um pouco para trás do entalhe da cisura central de Rolando. Ao longo do seu trajecto, emite pequenas incisuras: o sulco supra-orbitário de Broca, a incisura pré-ovalar de Broca e o sulco sub-parietal de Broca.
A cisura calcarina situa-se na parte posterior da face interna do hemisfério cerebral (Fig.6). Separa a quinta da sexta circunvoluções occipitais.
As cisuras dividem cada hemisfério cerebral em quatro lobos que equivalem a uma divisão primária do cérebro: lobo frontal, lobo parietal, lobo temporal e lobo occipital. Além destes, existem outros dois mais pequenos: o lobo da ínsula e o lobo rinencefálico. Os lobos são por sua vez divididos por diversos sulcos em circunvoluções, que correspondem a divisões secundárias do cérebro.
O lobo frontal situa-se à frente da cisura central (Figs.6, 3 e 7). Do ponto de vista fisiológico e cito-arquitectónico, o lobo frontal é formado por duas porções distintas: a área pré-central e a área pré-frontal. Apresenta três faces: externa, interna e inferior. A face externa é convexa e está limitada atrás pela cisura central. A face interna é plana e situa-se à frente e por cima da cisura caloso-marginal. A face inferior, ligeiramente escavada, apresenta como limite posterior a primeira porção da cisura lateral de Sylvius. Um certo número de sulcos subdividem-no em várias circunvoluções. Na face externa do lobo, os sulcos frontal superior, frontal inferior, pré-central (Figs.5 e 3) circunscrevem quatro giros: a circunvolução pré-central, a circunvolução frontal superior (Figs.5, 3, 8 e 9), a circunvolução frontal média (Figs.3 e 9) e a circunvolução frontal inferior (Figs.5, 3 e 9). A área da motricidade voluntária localiza-se na circunvolução pré-central, e o centro cortical da linguagem articulada de Broca situa-se na circunvolução frontal inferior do hemisfério cerebral esquerdo.
O lobo parietal situa-se entre os lobos frontal, temporal e occipital, ocupando uma parte importante da face externa do hemisfério e uma pequena porção da face interna (Figs.5 e 7). É delimitado pelas cisuras lateral de Sylvius, central de Rolando e parieto-occipital. No homem e nos vertebrados superiores, representa a instância superior da sensibilidade. O sulco mais importante do lobo parietal é o sulco intra-parietal (Fig.5). O lobo parietal apresenta três giros: a circunvolução parietal ascendente, a circunvolução parietal superior (Fig.8) e a circunvolução parietal inferior (Fig.5). A zona de Wernicke situa-se na região ou lóbulo da prega curva do giro parietal inferior.
O lobo occipital situa-se na porção posterior do hemisfério cerebral atrás dos lobos parietal e temporal (Figs.6, 3 e 7). Os seus limites são definidos pelas duas componentes da cisura parieto-occipital: a cisura perpendicular externa e a cisura perpendicular interna. Está ligado ao sentido da visão que, nos Vertebrados inferiores termina no mesencénfalo mas que nos Mamíferos pelo processo de telencefalização se traduz pela projecção das fibras visuais no córtex cerebral. O lobo occipital apresenta três faces: uma face externa (convexa), uma face interna (plana) e uma face inferior que é ligeiramente côncava e assenta sobre a face superior da tenda do cerebelo. Compreende cinco sulcos que limitam seis circunvoluções (Figs.5, 3 e 8). O sulco occipital superior e o sulco occipital inferior assentam sobre a face externa do hemisfério, os terceiro e quarto sulcos occipitais, sobre a face inferior e o quinto sulco occipital ou cisura calcarina, sobre a face interna. As circunvoluções delimitadas pelos sulcos são: a circunvolução occipital superior, a circunvolução occipital média, a circunvolução occipital inferior, as quarta e quinta circunvoluções occipitais situadas na face inferior do lobo e a sexta circunvolução occipital ou cuneus que ocupa a face interna do lobo (Fig.8).
O lobo temporal situa-se por baixo dos lobos frontal e parietal e à frente do lobo occipital, ocupando as faces externa e inferior do hemisfério cerebral (Figs.5, 3 e 9). Superiormente, está limitado pela cisura lateral de Sylvius que o separa do lobo frontal e do lobo parietal e, atrás, pela cisura perpendicular externa que o separa, de modo incompleto, do lobo occipital (Fig.7). Na face inferior do hemisfério, estende-se para trás da vala silviana, ficando delimitado acima pela fenda cerebral de Bichat e atrás pela cisura perpendicular interna. Apresenta num corte frontal quatro faces: superior, externa, inferior e interna (Fig.9). Neste lobo, descrevem-se cinco sulcos e circunvoluções. Os sulcos temporal superior ou primeiro sulco temporal e temporal inferior ou segundo sulco temporal sulcam a face externa do hemisfério; os terceiro e quarto sulcos temporais ou sulco têmporo-occipital externo e têmporo-occipital interno respectivamente sulcam a face inferior e o quinto sulco temporal ou sulco do hipocampo sulca a face interna. Estes sulcos limitam entre si cinco circunvoluções que se numeram de 1 a 5, caminhando da face externa para a face interna do lobo: a circunvolução temporal superior compreendida entre o sulco lateral de Sylvius e o primeiro sulco temporal (Fig.5), a circunvolução temporal média compreendida entre os dois primeiros sulcos temporais, a circunvolução temporal inferior situada por debaixo do segundo sulco temporal, a quarta circunvolução temporal compreendida entre o terceiro e o quarto sulcos temporais e a circunvolução do hipocampo situada entre o quarto sulco temporal e o sulco do hipocampo (Fig.10).
Quanto ao lobo da ínsula, situa-se no fundo da cisura lateral de Sylvius (Fig.11), não sendo visível no indivíduo adulto à superfície da face externa do cérebro, uma vez que é coberto pelos lobos frontal, parietal e temporal. De forma triangular, este lobo encontra-se separado dos lobos que o cobrem por um sulco profundo, o sulco circular da ínsula ou sulco de Reil, que circunda os lados e a base do triângulo insular. O grande sulco da ínsula, divide-o em duas partes: uma anterior, o lóbulo anterior da ínsula, que apresenta três circunvoluções, e outra posterior, o lóbulo posterior da ínsula que apresenta duas circunvoluções (Figs.11 e 12).
O lobo rinencefálico encontra-se, do ponto de vista filogenético, ligado às funções olfactivas (cérebro olfactivo) e estende-se sobre as faces interna e inferior do hemisfério cerebral, descrevendo um anel em torno do hilo telencefálico (Fig.10). Embora exista em certos animais anosmáticos, como a baleia e o golfinho, que não possuem nervos olfactivos, o rinencéfalo atinge um grande desenvolvimento nos Mamíferos de olfacto muito apurado (cão, raposa, etc.) para nos Primatas, sobretudo no Homem, o seu volume decrescer a favor de certas formações novas que se lhe juntam na parte interna dos hemisférios cerebrais. Na espécie humana, o rinencéfalo reduz os seus elementos sensoriais em proveito dos elementos associativos, estando certas formações hipocâmpicas e amigdalóides desprovidas de valor olfactivo, persistindo apenas uma reduzida área olfactiva páleo-cortical. O grande lobo límbico de Broca e o lobo olfactivo formam o rinencéfalo humano.
O grande lobo límbico ou gyrus fornicatus é constituído pela circunvolução do hipocampo e pela circunvolução do cíngulo (Figs.10, 13 e 14). Estas ligam-se atrás do esplénio do corpo caloso por uma porção de massa cerebral estreita: o istmo do giro do cíngulo. Estas três estruturas formam em torno das formações inter-hemisféricas um anel completo que se fecha à frente pelas raízes do pedúnculo olfactivo (Fig.10).
O lobo olfactivo corresponde à porção basal do rinencéfalo e compreende o lobo olfactivo anterior e o lobo olfactivo posterior. O lobo olfactivo anterior abrange, da frente para trás, o bolbo olfactivo, o pedúnculo olfactivo, as estrias olfactivas e o espaço perfurado anterior (Fig.15). O lobo olfactivo posterior é constituído pelo giro parahipocâmpico, cuja parte anterior se torce em gancho para formar o gancho ou uncus do hipocampo, e pelo núcleo amigdalóide. Esta última formação fica suprajacente àquele.
A superioridade do Homem sobre todos os outros animais assenta no extraordinário desenvolvimento do seu córtex, manto ou pálio, em particular do seu neocórtex. Segundo MacLean (1977), a substância cinzenta cortical do cérebro humano resultou do sucessivo acréscimo de três etapas evolutivas operadas há milhões de anos, sendo a mais antiga, com 200 milhões de anos, representada pelo arquicórtex que equivale ao arquiencéfalo ou cérebro reptiliano; uma outra, com 100 milhões de anos, representada pelo paleocórtex que corresponde ao páleo-encéfalo ou cérebro límbico e que se dispõe em torno do arqui-encéfalo; e uma terceira, recente, com 1 milhão de anos, representada pelo neocórtex que equivale ao neo-encéfalo ou cérebro superior e que se dispõe em torno do páleo-encéfalo (Fig.16).
Na espécie humana, o arquicórtex e o paleocórtex encontram-se em regressão, dando assim lugar ao desenvolvimento do neocórtex ou neopálio. Na escala filogenética, os Peixes apenas possuem o arqui e o paleocórtex. Nos Anfíbios e sobretudo nos Répteis e nas Aves, aparece já um neocórtex elementar que nos Mamíferos se vai desenvolver progressivamente. Nos Mamíferos inferiores, o neocórtex é ainda muito rudimentar, mas nos Insectívoros aumenta e exibe características que já o aproximam do córtex cerebral dos Primatas. O cérebro do Homem apresenta um desenvolvimento e uma complexidade enorme, donde resulta o aparecimento de numerosos sulcos secundários que vão determinar uma maior e mais rica segmentação dos lobos cerebrais.
Quanto à função neurofisiológica de cada um destes três territórios em que se divide o córtex cerebral, pode dizer-se que o arquicórtex (rinencéfalo), do qual faz parte uma porção arcaica do manto fronto-temporal e ainda a substância reticulada e o hipotálamo, preside aos mecanismos instintivos e aos comportamentos cuja finalidade parece estar ligada à preservação do indivíduo e da própria espécie; o paleocórtex (sistema límbico), formado por um conjunto de estruturas corticais e subcorticais, em forma de anel, situadas na face interna do hemisfério, está ligada à vida emotiva do animal, representando a primeira tentativa do cérebro reptiliano dos comportamentos estereotipados; e o neocórtex (ou cérebro superior), essencialmente formado pelo manto cerebral que se sobrepõe ao centrencéfalo (arquicórtex e paleocórtex), representa o suporte das actividades superiores cognitivas e voluntárias, que atingem na espécie humana o seu máximo desenvolvimento.
Ontogeneticamente, o Homem até‚ aos três meses de vida intra-uterina comporta-se como um ser lisencefálico, isto é, de cérebro liso sem pregas ou circunvoluções. A partir desta idade aparecem os sulcos primários ou cisuras, e só depois surgem os sulcos secundários. Até ao quinto mês de vida intra-uterina, o córtex cerebral humano é ainda rudimentar, começando a organizar-se lentamente a partir desta idade. À nascença, o córtex ainda não é funcional, uma vez que o recém-nascido não vê, não ouve, não fala, sendo agnósico e anosmático (não confundir «não ver e não ouvir» com a inexistência de percepções visuais e auditivas rudimentares). Mas com o decorrer do tempo, o córtex desenvolve-se e as camadas neuronais vão-se tornando cada vez mais numerosas. Estabelecem-se as primeiras reacções sensoriais e aparecem e intensificam-se as actividades psíquicas. Este desenvolvimento do córtex cerebral não se processa de igual maneira em todas as suas áreas, uma vez que o córtex motor, que comanda a parte superior do corpo, está mais avançado que os mantos parietal, temporal e occipital, que correspondem às áreas sensitivas e sensoriais.
O córtex cerebral é uma lâmina de substância nervosa de cor cinzenta, plissada, fina e estratificada que envolve os dois hemisférios cerebrais, com excepção da parte correspondente às formações inter-hemisféricas. O córtex que desce até ao fundo dos diferentes sulcos do cérebro tem aproximadamente 28 decímetros quadrados. O seu peso está avaliado em 581 gramas. Testut e Latarjet calcularam em 14 mil milhões o número das suas células, enquanto Guy Lazorthes calculou-o em 10 mil milhões. Contudo, Powell indica cerca de 146 mil o número de neurónios existentes por milímetro quadrado de superfície cortical seja qual for a espécie de mamífero considerado. A partir destes dados supõe-se que o córtex cerebral humano teria cerca de 30 mil milhões de neurónios. O Chimpanzé, com uma superfície cortical de 4,9 decímetros quadrados, teria 7,1 mil milhões de neurónios, enquanto a ratazana, com uma superfície cortical de 4-5 centímetros quadrados teria apenas 65 milhões.
Qualquer circunvolução cerebral, observada num corte macroscópico, é formada por uma lâmina de substância cinzenta que envolve uma camada de substância branca subjacente. A sua espessura média é de 2,5 milímetros à superfície livre do giro. Daí vai diminuindo gradualmente até 1,5 milímetros no fundo do sulco limitante (Fig.17). Na região frontal o córtex cerebral atinge a sua espessura máxima de 4,5 milímetros. Na face externa do hemisfério a espessura anda pelos 2,5 milímetros, enquanto na face interna é cerca de meio milímetro menor.
A análise microscópica do córtex cerebral mostra-nos que ele é, fundamentalmente constituído por neurónios dispostos em camadas, e que a substância branca subjacente é formada por fibras nervosas mielinizadas. Na constituição do manto, para além dos neurónios, entram ainda fibras nervosas que se entrelaçam e se dispõem em plexos (Fig.18). Destas fibras, umas são aferentes procedendo das diferentes regiões do nevraxe ou das células piramidais situadas em pontos diversos do córtex (fibras comissurais ou de associação) e outras são eferentes que, partindo das células piramidais (axónios), conduzem impulsos nervosos corticais até aos diferentes segmentos do sistema nervoso central (fibras de projecção).
Os neurónios do córtex cerebral agrupam-se em cinco tipos fundamentais: células piramidais, células horizontais de associação, células granulares, células fusiformes e células de Martinotti (Fig.19).
As células piramidais têm forma piramidal, cuja base olha para a substância branca central e o vértice para a superfície do córtex. Estes neurónios apresentam duas espécies de prolongamentos protoplasmáticos: o axónio que desce na substância branca e termina ou num ponto do córtex do mesmo hemisfério onde teve origem (fibras de associação), ou numa regi„o qualquer subjacente ao cérebro (fibras de projecção), e as dendrites que compreendem um prolongamento apical ascendente que termina na camada superficial do manto, e vários prolongamentos basais curtos, horizontais e muito ramificados. As dendrites são cobertas por uma infinidade de pequeníssimos apêndices microscópicos, com cerca de 2 mm de comprimento, chamados espinhos. Contam-se pelo menos em média 20 mil espinhos em cada célula piramidal do córtex humano. As células piramidais, atendendo ao tamanho, subdividem-se em células piramidais pequenas, médias e grandes. Estas últimas chegam a medir 60 a 120 micra, sendo características da zona motriz do cérebro; são as células piramidais gigantes de Betz.
As células horizontais de associação (ou de Cajal) localizam-se na camada mais superficial do córtex, a camada molecular, dispondo-se o seu corpo, que é alongado, no sentido horizontal. Estes neurónios parecem associar entre si as células piramidais.
As células granulares, embora espalhadas por todas as seis camadas do manto, são contudo mais numerosas nas camadas II e IV; são neurónios estrelados, de pequeno tamanho (Golgi, tipo II). Possuem numerosas dendrites e um cilindro-eixo curto e muito ramificado. As células granulares de maior tamanho estão situadas mais profundamente e os seus axónios vão ao centro branco do cérebro (células estreladas piramidais).
As células fusiformes possuem dendrites que nascem dos pólos e o seu axónio sai a meio do corpo celular ou então do seu pólo profundo. A dendrite do pólo superficial do neurónio dirige-se para a periferia do córtex, enquanto a do pólo profundo se arboriza nas vizinhanças do corpo celular. O axónio da célula comporta-se como fibra de projecção, de associação ou comissural.
Quanto às células de Martinotti, são células nervosas pequenas que se espalham por todas as camadas corticais. As suas dendrites são curtas e dispõem-se em volta do corpo celular, enquanto o seu axónio se encaminha para a periferia do córtex, emitindo colaterais para as diversas camadas do manto.
Quando se examina o arranjo e o destino dos prolongamentos das células que formam o córtex cerebral, conclui-se que os axónios descendentes e mielinizados das células piramidais, fusiformes e granulares grandes equivalem a fibras de projecção e de associação subcortical, enquanto os das células granulares pequenas, Golgi tipo II, das células horizontais e das de Martinotti são os principais responsáveis pelas conexões intra-corticais. Quanto à sua disposição, as fibras do córtex cerebral, agrupam-se em dois grandes grupos: o das fibras radiais e o das fibras tangenciais (Fig.18 e 19). As fibras radiais são verticais, isto é, perpendiculares à superfície do manto e correspondem aos axónios das células piramidais, fusiformes, granulares grandes e das células de Martinotti. As fibras tangenciais, agrupadas em lâminas, caminham paralelamente à superfície do córtex, onde ocupam planos mais ou menos profundos; correspondem aos axónios das células horizontais e às arborizações terminais e colaterais das fibras aferentes. As lâminas das fibras tangenciais estão fundamentalmente representadas pelo plexo tangencial de Exner (ou lâmina tangencial), pela lâmina desfibrosa, pela estria de Kaes-Beccherew, pela estria externa de Baillarger e pela estria interna de Baillarger.
Distinguem-se geralmente dois tipos de córtex: o córtex homogenético ou isocórtex e o córtex heterogenético ou alocórtex.
O isocórtex compreende dois sub-tipos: o isocórtex homotípico e o isocórtex heterotípico (Fig.20 e 21), que se distinguem um do outro pela importância de certas camadas celulares em cada um deles. O isocórtex homot¡pico compreende as regiões corticais em que as funções de associação são particularmente extensas no Homem. Estas regiões abrangem a maior parte do manto frontal, parietal e temporal inferior. Em qualquer uma delas, as seis camadas de neurónios são, pelo menos durante o período embrionário, nítidas e perfeitamente estratificadas. Mas o mesmo não acontece no isocórtex heterotípico, onde certas camadas desaparecem e outras aumentam de importância. Neste último individualizam-se dois padrões extremos, entre os quais existem padrões intermediários: o isocórtex heterotípico agranular e o isocórtex heterotípico granular ou koniocórtex. Característico da circunvolução pré-central (área motora), o isocórtex heterotípico agranular é constituído por numerosas células piramidais de grande tamanho: as células de Betz. As células granulares são, pelo contrário, escassas, mas o seu número aumenta extraordinariamente no isocórtex heterotípico granular, onde invadem as diversas camadas corticais, em particular as áreas onde chegam impulsos do tacto (córtex pós-central), do ouvido (córtex supra-temporal) e sobretudo da visão (córtex occipital). Como se vê, a estrutura do isocórtex heterotípico granular é diferente da do isocórtex heterotípico agranular. Daqui resulta que ambos têm também funções diferentes. O isocórtex heterotípico agranular comporta-se como uma área efectora, enquanto o granular constitui uma área receptora e sensorial. Por outras palavras, o primeiro limita-se a emitir mensagens, enquanto o segundo as capta.
O alocórtex corresponde ao arquipallium. De estrutura primitiva e elementar, o arquipallium compõe-se de duas estruturas, a saber: o arquicórtex e o paleocórtex. O arquicórtex compreende a circunvolução intra-límbica. Esta é representada pelos vestígios do giro que margina a parede interna do ventrículo lateral, mas os seus componentes, com excepção do hipocampo, em particular da ponta de De Ammon que tem certa importância volumétrica, encontram-se atrofiados. O arquicórtex apresenta unicamente três camadas: uma camada superficial ou camada molecular, uma camada de células granulares receptoras e uma camada profunda ou camada de células polimorfas. Destas últimas as mais numerosas são as células piramidais, cujos axónios vão à fímbria e, por seu intermédio, ao fórnix.
O paleocórtex compreende a circunvolução límbica de Broca que representa o rinencéfalo. Mas esta última estrutura está reduzida no Homem à área piriforme, situada à frente e sobre o gancho do hipocampo. A estrutura celular do paleocórtex ‚ um pouco confusa, mas distinguem-se claramente três camadas: uma I camada, camada superficial ou molecular; uma II camada formada por células piramidais de vários tamanhos, misturadas com neurónios granulares; e uma III camada ou camada profunda constituída por células polimorfas.
Quanto à estrutura, o alocórtex apresenta um arranjo arquitectónico mais elementar do que o isocórtex. Como não apresenta grande delicadeza de organização funcional, as suas camadas são de recepção e de emissão imediatas. A estrutura do isocórtex corresponde, pelo contrário, a uma divisão de trabalho a efectuar. Com efeito, as camadas II e IV são áreas de recepção. A camada granular externa recebe informações vindas de outras regiões do manto, enquanto à camada granular interna chegam mensagens de proveniência mais longínqua, particularmente do tálamo óptico (radiações talâmicas). As camadas III e V são áreas de efectuação. A camada III (ou camada das células piramidais externas) envia mensagens inter-corticais, enquanto a camada V (ou camada das células piramidais interna) envia ordens aos andares subjacentes, em particular subcorticais: tronco cerebral e espinal medula. A camada I (ou camada molecular) assegura as ligações de superfície próximas, em conexão com os andares subjacentes, enquanto a camada VI (ou camada das células fusiformes) providencia as relações inter-hemisféricas por intermédio das formações comissurais.

ÁREAS CORTICAIS E LOCALIZAÇÕES DO CÓRTEX CEREBRAL. Até ao início do século XIX predominou a teoria da homogeneidade das áreas corticais, mas em 1861 Paul Broca comprova pela primeira vez que as diversas áreas corticais desempenham funções diferentes. Broca mostrou que lesões ocorridas em áreas restritas do lobo frontal (área de Broca) provocavam a perda da linguagem articulada ou falada. Mais tarde Fritsch e Hitzig procuraram demonstrar que existe correspondência entre determinadas regiões corticais e certas partes do corpo de um animal. Ao estimular electricamente certas áreas específicas do manto cerebral do cão, observaram que certas partes do corpo se moviam. A teoria das localizações funcionais do córtex cerebral sai reforçada com estas experiências e os dois investigadores apresentam pela primeira vez o conceito de somatotopia. Mas, como já vimos, nem todos os investigadores estavam de acordo. Muitos deles conseguiram causar movimento por estimulação de zonas ou áreas corticais tidas como exclusivamente sensitivas. Estas experiências demonstraram que certas funções específicas não podem ser atribuídas apenas a determinadas áreas isoladas, donde resulta que o SNC age como um todo, mas não invalidam o conceito de que certas áreas corticais estejam mais directamente ligadas do que outras a determinadas funções.
A partir de diversas observações e experiências muitos investigadores elaboraram mapas ou cartas histo-funcionais do manto cerebral. Alguns deles descreveram mais de uma centena de áreas relacionadas com certas funções. Os mapas mais conhecidos são o de Campbell (1905) que dividiu o córtex em vinte áreas, o de Brodmann (1909) que o dividiu em cinquenta e duas, o de Vogt (1926) que o dividiu em mais de duzentas e o de Von Economo (1929) que o dividiu em cento e nove áreas. Destes mapas destacam-se geralmente o de Brodmann e o Von Economo: o primeiro designa as áreas estruturalmente diferentes por números (de 1 a 52), enquanto o segundo as designa por letras (Figs.22 e 23). Todos estes mapas funcionais apresentam uma sistematização funcional extremamente rígida. Esta rigidez não se coaduna muito com certos dados recentes da fisiologia do córtex cerebral. A sede de certas funções corticais é muito variável. Muitas zonas do manto cerebral têm, por adaptação, um papel vicariante, em casos de destruição de territórios corticais. A neurofisiologia demonstrou a existência de duas áreas corticais justapostas para uma dada função: uma área em relação directa com as fibras de projecção que pode ser, ou área receptora de fibras sensitivo-sensoriais, ou área efectora de fibras motoras; e uma área psíquica que, sendo vizinha da primeira, está encarregada da interpretação das sensações ou da concepção das ordens. Esta última área pode ser, ou área psico-sensitiva que interpreta e reconhece as impressões captadas (zonas de gnosia), ou área psicomotora, encarregada de elaborar programas de acção muscular a realizar por áreas efectoras (zonas de praxia). Como veremos mais adiante, a existência destas duas áreas faculta uma melhor compreensão dos mecanismos das afasias.

ÁREAS CORTICAIS DA MOTRICIDADE. As vias efectoras somáticas dividem-se em dois grupos: o sistema piramidal e o sistema extra-piramidal. Esta divisão ainda é utilizada no ensino e na clínica, mas trata-se efectivamente de uma divisão demasiado esquemática que não é aceite unanimemente por todos os investigadores. Sem entrarmos nas discussões calorosas em torno deste conceito, diremos apenas que o Professor Marini de Abreu considera que o sistema piramidal compreende dois feixes, o feixe córtico-espinhal e o feixe córtico-nuclear, enquanto o sistema extra-piramidal compreende todos os outros feixes motores, nomeadamente as áreas extra-piramidais do córtex cerebral, o cerebelo, os núcleos do corpo estriado e alguns núcleos talâmicos e os núcleos pertencentes ao tronco cerebral (núcleo vermelho, substância negra, tecto mesencefálico, núcleos vestibulares, oliva inferior). Dado que envolve um maior número de estruturas, o sistema extra-piramidal apresenta uma organização funcional muito mais complexa do que o piramidal. O sistema piramidal surge com o desenvolvimento do neocórtex. Quer dizer que, em termos filogenéticos, ele é muito mais recente que o sistema extra-piramidal. De todos os animais o Homem é aquele que possui o neocórtex mais desenvolvido. Daí que seja aquele que possui também o sistema piramidal mais aperfeiçoado. Nos outros animais o sistema extra-piramidal é quase sempre o mais desenvolvido: isto significa que quase toda a sua motricidade é comandada pelo corpo estriado, ou seja, pelas vias que integram o sistema extra-piramidal. O sistema piramidal é o responsável pelos movimentos voluntários e da sua lesão resulta a paralisia. O sistema extra-piramidal é, pelo contrário, o responsável pela realização dos movimentos automáticos, pela regulação do tono muscular e da postura e pela coordenação dos movimentos através do cerebelo. Da sua lesão resultam movimentos involuntários espontâneos e alterações do tono muscular.
O Professor Marini de Abreu (1988) resumiu as principais diferenças existentes entre estes dois sistemas da motricidade em oito pontos fundamentais: 1) o sistema piramidal origina-se no córtex cerebral, enquanto o sistema extra-piramidal nasce no córtex cerebral e no córtex cerebeloso; 2) o sistema piramidal apresenta um trajecto directo, enquanto o sistema extra-piramidal tem várias paragens intermediárias; 3) o sistema piramidal localiza-se na área 4 de Brodmann, enquanto o sistema extra-piramidal tem como área mais importante a área 6 de Brodmann; 4) no sistema piramidal as fibras nervosas que descem até à medula passam nas pirâmides bulbares, enquanto a maior parte das fibras do sistema extra-piramidal que chegam à medula não passam nas pirâmides; 5) o sistema piramidal é o responsável pelos movimentos voluntários, enquanto o sistema extra-piramidal realiza os movimentos automáticos e regula o tono muscular e a postura; 6) as lesões do sistema piramidal determinam paralisias, enquanto as do sistema extra-piramidal são responsáveis por movimentos involuntários espontâneos e por alterações do tono muscular; 7) filogeneticamente o sistema piramidal é de aparecimento muito mais recente do que o sistema extra-piramidal; e 8) o sistema piramidal mieliniza-se tardiamente, enquanto o sistema extra-piramidal mieliniza-se precocemente.
A área cortical da motricidade voluntária localiza-se no giro pré-central imediatamente à frente da cisura central de Rolando (Fig.24), e corresponde à área 4 de Brodmann que, do ponto de vista cito-arquitectónico, equivale ao isocórtex heterotípico agranular onde se observa a presença de células piramidais grandes (células de Betz). As diversas regiões da musculatura somática estão representadas ao longo desta área. A sua representação na circunvolução pré-central e na porção anterior do lóbulo para-central ocorre por escalonamento de baixo para cima. As regiões situadas mais inferiormente correspondem aos músculos da cabeça, enquanto as mais superiores correspondem à musculatura do pé. Assim temos, debaixo para cima, os centros que comandam os músculos da laringe, da faringe, da mastigação, da língua, da face, do pescoço, do polegar, do dedo indicador, do médio, do anular, do mínimo, da mão, do antebraço, do tórax, do abdómen, da coxa, da perna, do pé e dos dedos do pé, estando os centros destas últimas regiões situados na face interna do hemisfério, no lóbulo para-central. Penfield e Rasmussen chamaram a esta ordenação somatotópica da área motora do cérebro homúnculo motor (Fig.25). Esta representação cortical não está em relação com o volume e a potência das massas musculares que executam os movimentos, mas com a multiplicidade e delicadeza desses movimentos. Daí que a superfície cortical das áreas que comandam os movimentos da mão e dos dedos seja maior que a das áreas que comandam a musculatura do tronco e dos membros inferiores.
Os feixes córtico-espinhal e córtico-nuclear têm origem na área cortical da motricidade voluntária. As fibras do feixe córtico-espinhal cruzam-se ao nível da parte inferior do bolbo (feixe piramidal cruzado),ou a toda a extensão da medula (feixe piramidal directo). As fibras do feixe córtico-nuclear cruzam também a linha mediana. Este cruzamento ocorre antes de alcançarem os moto-neurónios que formam os núcleos motores dos nervos cranianos. Mas a via não é cruzada na sua totalidade: há fibras que não se cruzam. É, por isso, que contracções musculares do mesmo lado (ou ipso-laterais) se obtêm como resposta à estimulação cortical.
As lesões da área motora do córtex cerebral provocam paralisia dos músculos esqueléticos situados do lado oposto à lesão. Esta paralisia é inicialmente do tipo flácido (os músculos atingidos perdem a sua tonicidade, ficando diminuídos ou abolidos os seus reflexos), mas com o decorrer do tempo torna-se do tipo espástico, com exagero dos reflexos devido a um aumento do tono muscular. Quando a área pré-central é irritada, ocorrem convulsões musculares. A este propósito o Professor Marini de Abreu escreve o seguinte: «Como a área motriz tem a propriedade de difundir estímulos, resulta daqui que a excitação dum campo limitado se poder propagar a zonas próximas do mesmo e, por sua vez, destas a outras, obtendo-se assim respostas motoras afastadas, não relacionadas com o ponto de acção do agente estimulante. Este facto explica a razão pela qual nas afecções irritativas da área pré-central, ainda que limitadas possam haver convulsões de toda uma metade do corpo. Tal é o caso típico do ataque jacksoniano, no qual as contracções musculares com início numa zona circunscrita se estendem a outras regiões, progressivamente» (p.319).
As áreas corticais óculo-cefalogiras (Fig.24) são descritas juntamente com a área da motricidade voluntária. Os movimentos do olho, bem como os movimentos conjugados da cabeça e dos olhos, são comandados por um território cortical e pela via córtico-oculocefalogira. O centro da motricidade óculo-cefalogira voluntária localiza-se no lobo frontal, mais precisamente na base da segunda circunvolução frontal e corresponde à área 8 de Brodmann. Em cada hemisfério cerebral situa-se um centro: um centro dextrogiro no hemisfério esquerdo e um centro levogiro no hemisfério direito. A sua excitação eléctrica determina um deslocamento conjugado dos olhos do lado oposto, ocasionalmente associado ao fechar das pálpebras. O centro cortical óculo-cefalogiro reflexo responde às incitações de ordem visual. Situado próximo dos centros da visão, este centro corresponde à prega curva da área 19 de Brodmann. A sua estimulação determina um deslocamento conjugado dos olhos do lado oposto, ocasionalmente associado ao abrir das pálpebras, mas sempre acompanhado de uma alucinação visual. O centro óculo-cefalogiro reflexo auditivo é um terceiro centro temporal relacionado com a área auditiva.
O sistema da via extra-piramidal é muito mais complexo que o da via piramidal. Além de serem múltiplas e de cadeias complicadas, as vias da motricidade automática (via para-piramidal e via extra-piramidal) cobrem uma área cortical extremamente extensa. Esta grande extensão justifica-se pelo facto de todos os movimentos volitivos serem acompanhados de movimentos complexos e numerosos do tipo automático que, equilibrando o tronco e os membros, asseguram a execução precisa e harmoniosa dos movimentos dependentes da nossa vontade. Os seus centros subcorticais encontram-se ligados ao córtex cerebral, que, por este meio, exerce sobre eles um controlo. Mas, através de circuitos bastante complexos, estes centros também influenciam o funcionamento cortical.
A área extra-piramidal mais conhecida é a área motora de Fulton. Ela localiza-se imediatamente à frente da área 4 de Brodmann e corresponde à área 6 de Brodmann (Fig.24). Da área motora de Fulton, e até da área 4, partem quatro grupos de fibras directas ou correspondentes a colaterais de fibras nervosas descendentes: 1) as fibras córtico-estriadas que se dirigem para o núcleo caudado e para o putamen; 2) as fibras córtico-nígricas que se dirigem para a substância negra de Soemmering; 3) as fibras córtico-rúbricas que se destinam ao núcleo vermelho; e 4) as fibras córtico-mesencefálicas que vão para a substância reticulada. Esta área favorece a coordenação harmoniosa dos movimentos automáticos e voluntários responsáveis pela elaboração de um comportamento complexo, facilitando assim a acção do córtex motor. Ao conjunto formado por estes dois «componentes» chama-se sistema para-piramidal, cujas fibras são cruzadas como as do sistema piramidal. Quer dizer que as áreas 4 e 6 são áreas córtico-estriadas.
O cerebelo, mais precisamente o neocerebelo, participa na regulação dos influxos motores voluntários por meio de um circuito córtico-cerebelo-cortical (sistema extra-piramidal). Esta regulação ocorre por intermédio de três feixes corticais: 1) o feixe fronto-pôntico de Arnold que nasce nas áreas 6a e 6b (áreas frontais de previsão); 2) o feixe têmporo-pôntico que se origina na área 22 da primeira circunvolução temporal; e 3) o feixe parieto-pôntico que nasce nas áreas 1, 2 e 5 do giro pós-central e parietal superior. Eles articulam-se com o neurónio ponto-cerebeloso, ao nível dos núcleos pônticos, donde as fibras se dirigem para o cerebelo. Deste vão à oliva cerebelosa e daqui ao núcleo látero-ventral intermediário do tálamo, voltando de novo ao córtex motor do cérebro.
As áreas supressoras compreendem as áreas corticais 4 e 2 de Brodmann, área 8 na face externa do lobo frontal, a área 24 situada sobre a face interna do hemisfério (giro do cíngulo) e a área 19. A sua estimulação pode provocar temporariamente a inibição funcional da área motora voluntária. Destas áreas a mais conhecida é a área 4 de Brodmann. A sua excitação determina uma hipotonia contralateral e a elevação do limiar de excitabilidade da área 4 de Brodmann. Esta acção dá-se por intermédio de um circuito subcortical, cujo influxo supressor segue a via: núcleo caudado, globo pálido, feixe lenticular, núcleo látero-ventral anterior do tálamo e áreas 4 e 6 de Brodmann. O circuito córtico-estrio-cortical regula a acção das áreas motoras (Fig.26). A área frontal 8 e a área occipital 19 actuam de maneira análoga relativamente à regularização dos movimentos conjugados dos olhos e da cabeça, enquanto a área 24 faz cessar, no macaco, os movimentos somáticos.

ÁREAS CORTICAIS DA SENSIBILIDADE. O córtex cerebral recebe as fibras de todas as vias ascendentes. Antes de o alcançar elas fazem uma paragem no tálamo, onde se dá a «filtração do seu conteúdo afectivo», e daqui dirigem-se para o córtex cerebral, passando da sensação epicrítica à percepção e à gnose. Os centros receptores são precisamente as áreas corticais onde terminam as fibras sensitivas de projecção, que conduzem impulsos acústicos, olfactivos, visuais e sensações gerais superficiais e profundas (Fig.27).
A áreas cortical sómato-sensitiva localiza-se na circunvolução pós-central e corresponde à área 3 de Brodmann. (Recebe do tálamo óptico impulsos nervosos ligados à sensibilidade geral do lado oposto do corpo). Os centros sensitivos escalonam-se na circunvolução pós-central de modo semelhante às localizações motoras. Ordenam-se, de baixo para cima, do seguinte modo: cabeça, membro superior, tronco e membro inferior, sendo a superfície cortical representativa de cada um deles directamente proporcional à sua importância funcional. Esta organização constitui aquilo a que Penfield e Rasmussen chamaram o homúnculo sensitivo (Fig.28). À área sómato-sensitiva deve ainda acrescentar-se uma área sensitiva geral suplementar, situada na face interna do hemisfério cerebral.
A área sómato-psíquica corresponde às áreas 1 e 2 de Brodmann. Ocupa a metade posterior da circunvolução pós-central e é responsável pela discriminação quantitativa e qualitativa das sensações e da sua síntese.
A área sómato-gnósica (ou tacto-gnósica) está funcionalmente relacionada com o conhecimento que se segue à sensação e à percepção. Situa-se na parte anterior das circunvoluções parietais superior e inferior e corresponde à área 5 de Brodmann.
As lesões da área pós-central provocam transtornos do tipo sensitivo-somático heterolateral. A sua destruição traduz-se por anestesias ou hipoestesias, acompanhadas geralmente por transtornos da capacidade de diferenciação espacial e da sensibilidade de posição e de movimento. Nestes casos a sensibilidade térmica e dolorosa é a menos afectada. A sua irritação leva a parestesias contra-laterais que, devido à propagação do efeito irritativo à área motora através das fibras de associação que as unem, aparecem associadas a ataques epilépticos. Estes ataques são distintos dos ataques de origem pré-central. A distinção reside no facto de existir todo um conjunto de fenómenos prévios ou sinais parestésicos, dores ou outras manifestações de irritação sensitiva, ausentes na epilepsia de origem pré-central. A destruição do campo parietal superior provoca a impossibilidade de interpretação das diferenças de intensidade dos estímulos tácteis e dolorosos (agnosias tácteis). Assim a forma e outras características dos objectos, bem como a posição adoptada por um membro ou os movimentos executados por ele, só podem ser reconhecidas pelo sentido da visão. A irritação do campo parietal superior leva o indivíduo afectado a julgar perceber complexas sensações contralaterais (pseudo-percepções). Esta região cortical contém, como se sabe, zonas onde se originam as fibras extra-piramidais. É, por isso, que se geram também ataques convulsivos, com rotação dos globos oculares e do tronco para o lado oposto ao da excitação.
A área cortical da sensibilidade visual integra duas áreas fundamentais: uma área primária ou área cortical vísuo-sensorial que representa uma zona de projecção, e uma área secundária ou área de associação que corresponde às áreas corticais vísuo-psíquica e vísuo-gnósica (Fig.27). A área cortical vísuo-sensorial é representada pela área 17 de Brodmann. Ocupam os lábios da cisura calcarina e estende-se um pouco sobre a vertente externa do pólo occipital (Fig.27). Cada ponto da retina projecta-se sobre um ponto correspondente do córtex visual: a sua metade superior projecta-se sobre o lábio superior da cisura calcarina e a sua metade inferior, sobre o lábio inferior, correspondendo à mácula a extremidade posterior da cisura e o polo occipital. A destruição total e bilateral destas áreas provoca a cegueira cortical completa, enquanto a sua destruição unilateral produz apenas uma hemianopsia lateral homónima. A estimulação (ou irritação) do manto visual produz alucinações simples, ou seja, imagens semelhantes a estrelas ou pontos luminosos (fotomas) que se podem apresentar coloridos e móveis, mas o registo específico da cor e da luz corresponde a localizações em profundidade e não, como se poderia pensar, em superfície.
As áreas de associação, mais especificamente as áreas corticais vísuo-psíquica e vísuo-gnósica, correspondem às áreas 18 e 19 de Brodmann (Fig.27). Situam-se em torno da área primária, particularmente sobre a face externa e a face interna do lobo occipital. A área vísuo-psíquica realiza a síntese das sensações registadas. Esta síntese dá-nos a perceber os objectos e, depois, a conhecer o seu valor simbólico. A concretização da noção de espaço com as suas diversas funções (orientação, percepção das formas, localização em profundidade e em extensão, dimensões absolutas e relativas dos objectos, etc.) é também da responsabilidade da área vísuo-psíquica. A sua destruição conduz à cegueira psíquica ou agnosia visual, enquanto a estimulação da área 19, bem como das áreas visuais secundárias, leva ao aparecimento de alucinações complexas.
A área cortical auditiva compreende a área cortical auditivo-sensorial, em torno da qual se situam as áreas corticais auditivo-psíquica e auditivo-gnósica, que são áreas de associação. A área auditivo-sensorial localiza-se na parte superior da primeira circunvolução temporal, ao longo da sua vertente silviana ( área supra-temporal ou circunvoluções temporais transversas de Heschl). Corresponde à área 41 de Brodmann (Fig.27), na qual terminam as vias cocleares centrais provenientes da sua última paragem no corpo geniculado interno. A percepção dos sons agudos (estridentes) realiza-se na parte profunda das circunvoluções transversas de Heschl, mas a dos sons graves parece ocorrer na sua parte superficial. A destruição unilateral do centro da audição não diminui significativamente a acuidade auditiva, enquanto a sua destruição bilateral leva à surdez total.
A área auditivo-sensorial regista os diversos sons mas não os interpreta. Cabe, portanto, às áreas auditivo-psíquica e auditivo-gnósica processar a percepção e o conhecimento dos sons. Esta operação de transformar os sons em palavras e as palavras em conceitos significativos só pode ser realizada em função de um conhecimento prévio da língua. As áreas corticais responsáveis por esta operação complexa correspondem às áreas 42 e 22 de Brodmann (Fig.27) e são também conhecidas por áreas péri e para-estriadas. A sua lesão leva à incapacidade do indivíduo afectado poder reconhecer as impressões acústicas (agnosia acústica ou surdez psíquica). Esta incapacidade traduz-se pela impossibilidade de identificar o que ouve. Uma variedade desta agnosia é a amusia, ou seja, a perda da compreensão da música escutada. Embora não estejam ligadas às lesões das áreas auditivas, as lesões do lobo temporal têm implicações auditivas. Delas resultam transtornos do equilíbrio (fenómenos atáxicos) causados pela danificação das fibras do feixe córtico-pôntico, mas da estimulação (ou irritação), do lobo temporal resultam, por estimulação descendentes, ataques convulsivos precedidos de uma aura, na qual ocorrem pseudo-percepções acústicas (ruídos, sibilos, zumbidos, melodias…), gustativas e olfactivas. As duas últimas pseudo percepções ocorrem geralmente quando o agente irritativo se localiza nas proximidades da circunvolução do hipocampo.
A área cortical gustativa está localizada na parte inferior ou base da circunvolução pós-central, onde terminam as fibras nervosas vindas do tálamo que, por sua vez, tinha-as recebido da parte superior do núcleo do feixe solitário ou núcleo gustativo de Nageotte.
As áreas corticais vestibulares são muito pouco conhecidas. Pensa-se que o centro receptor vestibular se localiza no córtex temporal, mais precisamente na sua primeira circunvolução, próximo da cisura lateral. Com efeito, a sua lesão é acompanhada de vertigens espontâneas e de desvio conjugado dos olhos e da cabeça. Mas alguns investigadores observaram que a lesão da primeira e da segunda circunvoluções frontais acarretava a perda da noção de posição e concomitantemente uma apraxia na marcha. Daí que tenham situado os centros vestibulares nessas áreas corticais.
Ao contrário do que se passa nos animais de faro bem desenvolvido, a área cortical olfactiva ocupa no Homem uma zona restrita do manto cerebral (Fig.27), onde se situa na área piriforme e na formação hipocampal. A área piriforme compreende a raiz ou estria olfactiva externa e o manto subjacente, o limen insulae, o gancho do hipocampo e a maior parte do giro parahipocâmpico, enquanto a formação hipocampal é constituída pelo hipocampo, giro dentado e indúsio cinzento. Alguns casos clínicos de epilepsia focal do gancho do hipocampo causam alucinações olfactivas. Os doentes dizem que sentem odores desagradáveis. São as chamadas crises uncinadas, mas juntamente com elas pode ocorrer um ataque epiléptico do tipo do grande mal.

TERRITÓRIOS CORTICAIS LIGADOS ÀS ACTIVIDADES PRÓPRIAS DA PERSONALIDADE. Os territórios corticais relacionados com as actividades da personalidade compreendem várias zonas do manto cerebral: 1) a área cortical do esquema corporal, 2) o córtex pré-frontal e as áreas de previsão, 3) as áreas da emoção, 4) a área da memória e 5) os centros corticais da linguagem.
1. O conhecimento do nosso corpo e a posição que ocupa no espaço (somatognosia) resulta de um conjunto complexo de informações dadas pelos órgãos dos sentidos (palpação, audição, visão, sensibilidade proprioceptiva…). As áreas parietais (áreas corticais da sensibilidade), as áreas temporais (áreas corticais da audição) e as áreas occipitais (áreas corticais da vis„o) estão situadas em volta de uma zona cortical que as liga entre si — a área cortical do esquema corporal (Fig.29). Esta área equivale às circunvoluções que rodeiam a extremidade posterior da cisura lateral de Sylvius e do sulco temporal superior (ou sulco paralelo), e corresponde às áreas 39 de Brodmann, no lobo parietal, às áreas 22 e 37, no lobo temporal, e à área 19, no lobo occipital. O seu papel na ligação de diversas áreas entre si justifica-se pelo facto de constituir uma área correspondente à superfície de projecção do pulvinar. Como se sabe, o pulvinar é um núcleo talâmico que recebe impulsos nervosos do núcleo látero-ventral posterior do tálamo, do corpo geniculado interno e do corpo geniculado externo. Ora, todas estas estruturas nervosas são locais de paragem das vias táctil, auditiva e visual. A lesão do lobo parietal, em particular da área do esquema corporal, conduz a uma destas patologia: uma hemiassomatognosia, uma hemiasterognosia, uma hemiasponteinidade motriz ou até mesmo a vários destes transtornos associados.
2. Algumas teorias filosóficas e antropológicas afirmam que a «essência» do Homem reside na sua praxis. Ora, qualquer acção humana, por mais simples que seja, exige uma previsão, ou seja, uma projecção prévia, puramente mental, dessa mesma acção. Sabe-se que as intervenções praticadas ao nível dos pólos frontais são acompanhadas pela degradação dos processos motores necessários à acção. As áreas corticais correspondentes são as áreas 9, 10, 45, 46 e 47 de Brodmann. Elas recebem aferências profundas do núcleo interno do tálamo e estão ligadas ao córtex motor pré-central, ao córtex sensitivo pós-central, ao córtex occipital e ao córtex temporal pelo fasciculus uncinatus (feixe uncinado). Destas ligações deduz-se que esta zona do manto frontal desempenha um importante papel na regulação dos movimentos voluntários. Como escreve o Professor Marini de Abreu: «O córtex pré-frontal é susceptível de reger os centros hipotalâmicos, por si mesmos favoráveis aos movimentos da acção» (p.332).
3. As percepções visuais, auditivas e olfactivas de determinados seres ou coisas desencadeiam manifestações afectivas: as emoções. Estas desencadeiam, por sua vez, manifestações mais ou menos vivas que revestem um duplo aspecto, motor e vegetativo. Existem áreas no manto cerebral que presidem, de certa forma, à realização dos fenómenos emocionais. As áreas corticais mais relacionadas com as emoções são o córtex pré-frontal e a área cingular (ou límbica). Ambas estão ligadas directamente aos centros reguladores da motricidade e aos núcleos do hipotálamo. Em virtude das estreitas ligações anatómicas que ligam o lobo frontal ao sistema límbico não se pode duvidar da sua participação na regulação das emoções, comprovada aliás por inúmeros casos clínicos. Mas há mais: as áreas 9, 10, 45 e 46 de Brodmann estão em conexão nos dois sentidos com o córtex pré-central e os núcleos posteriores do hipotálamo (ou ergótropos de Hess). A sua estimulação provoca hipertensão arterial, aceleração do ritmo cardíaco e reacções de pavor ou de furor. Quer dizer que o lobo frontal não só prevê acções como também regula o funcionamento do sistema vegetativo, tornando assim os mecanismos somáticos mais aptos para a acção.
O córtex da área do cíngulo corresponde às áreas 24 e 23 de Brodmann. Recebe aferências de todas as áreas supressivas do manto cerebral (frontal, parietal e pré-occipital), bem como do sistema do hipocampo através do núcleo anterior do tálamo. A sua ligação ao hipocampo demonstra que o rinencéfalo pode desencadear ao mesmo tempo efeitos vegetativos pelas suas fibras de projecção sobre os núcleos hipotalâmicos anteriores (ou centros ergótopos de Hess), e uma acção directa pelo córtex límbico sobre os centros motores subcorticais. Sendo assim, a área cingular pode ser considerada como o conjunto dos mecanismos que traduzem precisamente as emoções (Papez). Como se trata de uma área estruturalmente constituída por uma mistura de iso e de alocórtex (mesocórtex), pensa-se que o córtex do giro do cíngulo seja funcionalmente uma área cortical de associação de fenómenos conscientes e de comportamentos instintivos.
4. Todos os organismos vivos, mesmo os mais «primitivos», têm a capacidade de memorizar e consequentemente de aprender. Assim, pode-se dizer que a aprendizagem é uma aptidão presente em todos os Vertebrados e também num grande número de Invertebrados.
A memória é, como diz Guy Lazorthes (1973), a faculdade de «fixar o presente e de evocar o passado com precisão». Está «relacionada» com um determinado número de factores de natureza muito diversa, tais como: sensoriais, motores, afectivos e intelectuais. É, por isso, que a anatomia da memória ainda não foi completamente estabelecida e esclarecida. Mas existem algumas pistas que lançam alguma luz...
Como se sabe, as faces lateral e medial do lobo temporal estão ligadas às áreas pré-frontais pelo feixe uncinado, às áreas corticais do esquema corporal e às áreas corticais da audição e da visão (Fig.29). Penfield (1950) mostrou que a sua estimulação podia desencadear fenómenos de excitação. O primeiro passo no estudo da anatomia da memória tinha assim sido dado. Mais recentemente Mishkin (1978) demonstrou, a partir de experiências realizadas com macacos, que a ablação do núcleo amigdalóide e do hipocampo adjacente conduzia a alterações graves da memória. Outra estrutura nervosa importante na anatomia da memória é o núcleo dorso-mediano do tálamo. Nenhuma destas descobertas anatómicas nos esclarece quanto à natureza exacta dos mecanismos da memória, ainda que permitam integrá-los no mapa cortical. Contudo, investigações realizadas em animais de laboratório abrem-nos uma via extremamente interessante. A memória surge agora como um processo com várias fases, processo este que inclui sequências complexas da fenómenos físicos e neuroquímicos do sistema nervoso. Quando se submete os ratos a um treino, verifica-se que se dá a estimulação da produção do ARN e da síntese proteica do cérebro. A inibição da síntese do ARN leva, pelo contrário, a perturbações da formação da memória. Estas observações foram confirmadas pelas experiências feitas por Squire (1976) em ratinhos submetidos a um processo de aprendizagem. Squire observou que a fixação do comportamento aprendido podia ser bloqueada pela administração de um bloqueador da síntese do ARN, como a anisomicina, poucos minutos depois do acto de treino que evoca a aprendizagem (memorização). Mas se o intervalo fosse prolongado não se verificava o bloqueio da síntese do ARN, o que parece indicar que a fixação da memória está separada da sua aquisição, sendo o processo no seu conjunto influenciado pelo ARN da síntese proteica. Contudo, outras experiências levadas a cabo em animais de experimentação vieram demonstrar que a retenção da memória podia ser aumentada pela administração de anfetaminas, logo a seguir ao estímulo do treino. Este aumento pode, no entanto, ser bloqueado pela associação de substâncias que interfiram com a dopamina e a sua conversão em norepinefrina. Quer dizer que o metabolismo da catecolamina parece desempenhar também um papel importante no processo de memorização.
Embora a via neuroquímica seja uma das mais frutíferas na investigação dos processos de memorização, outras vias têm sido apontadas e até mesmo submetidas a verificação experimental. Muitas delas relacionam os processos de aprendizagem ao aumento do peso do cérebro, à espessura do seu córtex, à complexidade das ramificações dendríticas e número de dendrites dos neurónios e ao aumento do tamanho de certas sinapses corticais. Todos estes factores parecem desempenhar um papel importante no processo de aprendizagem, mas em si mesmos são insuficientes quando não levam em conta os fenómenos físicos e neuroquímicos do sistema nervoso.
5. L. Weisgerber escreveu que «a linguagem como característica inalienável da vida humana faz-se notar por si mesma tão eficazmente, que entra em todas as tentativas de determinação da natureza do homem» (p.121), estando o Homem, nos seus três níveis de manifestação — como humanidade, como comunidade e como indivíduo — ligado à linguagem. Como, neste capítulo, não estamos preocupados com o problema de uma antropologia da linguagem, não iremos analisar a linguagem de um ponto de vista filosófico e antropológico, mas sim do ponto de vista neuroanatómico, sem o qual o primeiro se apresenta carente de firmes bases anatómicas e fisiológicas. Quando se considera o problema da natureza humana, nunca se deve afastar os seus três níveis de manifestação — de que nos fala L. Weisgerber — da «natureza». Quer dizer que a «humanidade» do Homem é em si mesma incompreensível quando desligada da sua própria natureza e da natureza. No mundo vivo conhecido o Homem é o único animal ou, como diz Desmond Morris (1967), o único Macaco pelado capaz de comunicar e de transmitir os seus pensamentos e «ideias» não só pela palavra escrita mas também pela palavra falada (ou articulada). A linguagem é um sistema funcional extremamente complexo que resulta da actividade de várias zonas do córtex cerebral. É, portanto, a anatomia fina da linguagem que pretendemos aqui descrever.
A literatura anatómica clássica descreve para a palavra centros emissores e centros receptores, situados habitualmente no hemisfério cerebral esquerdo. Os centros emissores são centros motores da palavra e compreendem duas zonas corticais distintas: uma zona ligada à linguagem falada e outra zona ligada à linguagem escrita. O centro motor da linguagem falada corresponde à zona cortical conhecida por área de Broca e localiza-se na base da terceira circunvolução frontal, à frente dos centros motores línguo-faringo-laríngeos, próximo dos centros motores da mímica e dos gestos (Fig.30). O centro motor da linguagem escrita está localizado na base ou porção posterior da segunda circunvolução frontal, à frente dos centros motores dos dedos da mão (Fig.30).
Os centros receptores são centros sensitivos da palavra e compreendem igualmente duas zonas do córtex cerebral: uma zona ligada à linguagem falada ou centro receptor da linguagem falada, e outra zona ligada à linguagem escrita ou centro receptor da linguagem escrita. O primeiro centro localiza-se ao nível da parte média da primeira circunvolução temporal, à frente da área de projecção das vias cocleares, enquanto o segundo está situado no lóbulo da prega curva, à frente da região occipital peri-estriada (Fig.30).
As afasias são perturbações da linguagem produzidas por lesões dos centros da linguagem falada e/ou escrita. Classificam-se geralmente em afasias motoras ou de expressão e em afasias sensitivas ou de percepção. Nas afasias motoras, o indivíduo afectado perde total ou parcialmente a capacidade de falar ou de escrever. No primeiro caso, fala-se de anartria, enquanto no segundo caso se trata de uma agrafia. Nas afasias sensitivas, o indivíduo atingido perde total ou parcialmente a faculdade de compreender a linguagem falada ou escrita. O primeiro tipo de perturbação da linguagem denomina-se surdez verbal, enquanto o segundo recebe o nome de cegueira verbal (ou alexia). Contudo, a existência das afasias puras é muito rara. A explicação de um tal facto é simples: em torno das áreas de projecção motora e sensitiva da linguagem existem zonas de ideação práxica e gnósica ligadas entre si. O conjunto forma o clássico quadrilátero de Pierre Marie (Fig.30). Em vez de afasias puras, ocorrem frequentemente casos clínicos em que as deficiências da linguagem características de cada uma das formas afásicas se combinam de maneiras muito variáveis. Quando se dá a combinação das afasias motoras e sensitivas, fala-se de afasia total. O indivíduo afectado está, nestes casos, impossibilitado de falar, de escrever e de entender a linguagem falada e escrita.
A classificação das afasias que se acaba de apresentar é já clássica. Existem, no entanto, outras classificações mais sistemáticas e actualizadas. As mais importantes são as de Goodglass e Kaplan (1972), de Mazzocchi e Vignolo (1979) e de Kolb e Whishaw (1986). Os últimos autores classificam as afasias em três categorias gerais: as afasias fluídas, em que a linguagem é fluída, mas existem dificuldades na compreensão verbal auditiva e/ou na repetição da palavras ou frases que pronunciam os demais; as afasias não-fluídas, em que há dificuldades na articulação, mas uma relativamente boa compreensão verbal auditiva; e as afasias puras, em que há deficiências selectivas da leitura, da escrita ou do reconhecimento das palavras. Cada uma destas categorias compreende frequentemente numerosos sub-tipos. Estes incluem a afasia de Wernicke, o síndroma de isolamento, a afasia de condução, a afasia amnésica e a afasia de Broca. A sua caracterização é apresentada resumidamente na Figura 31.
O conceito de dominância cerebral está intimamente ligado à anatomia da linguagem. Diversas investigações, realizadas desde os tempos de Broca, demonstraram que, em termos funcionais, os dois hemisférios cerebrais não são verdadeiramente simétricos. Quer dizer que um deles é mais importante do que o outro: esta dominância não reside nas áreas motoras ou nas áreas sensitivas do córtex, mas nas áreas associativas, especialmente nas áreas ligadas à linguagem. Como escreve o Professor Marini de Abreu: «Tanto nos indivíduos canhotos como nos dextros, o hemisfério cerebral esquerdo é geralmente dominante (90% dos casos), embora nos primeiros possa haver dominância do hemisfério cerebral direito. Desta forma, na grande maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem localizam-se no hemicérebro esquerdo, o que de resto está de acordo com o facto das afasias resultarem quase sempre de lesões deste hemisfério». (p.337).
Esta assimetria hemisférica evidencia o papel que o corpo caloso desempenha na transmissão de informação entre os dois hemisférios cerebrais. Com efeito, as secções cirúrgicas ou tumorais (agenesias) desta comissura inter-hemisférica determinam a impossibilidade do paciente descrever um objecto qualquer colocado na sua mão esquerda, embora já o faça quando colocado na sua mão direita. As impressões sensoriais colhidas do objecto chegam ao hemisfério dominante: o hemisfério esquerdo. Aí estão localizados os centros da linguagem que permitem ao paciente descrever o objecto colocado na sua mão direita. Mas, quando o objecto é colocado na sua mão esquerda, o paciente não é capaz de descrevê-lo, uma vez que os impulsos captados chegam ao hemisfério direito, onde geralmente não se encontram situados os centros da linguagem. Como escreve o Professor Marini de Abreu: «Isto deve-se ao facto da informação sensorial táctil ser cruzada, resultando daqui que as informações provenientes da mão esquerda serem processadas no hemisfério cerebral direito e as da mão direita, no hemisfério esquerdo. Assim, normalmente, a informação que chega ao hemicérebro direito tem de passar ao esquerdo pelas fibras inter-hemisféricas do corpo caloso para ser verbalizada. O corpo caloso age, assim, transmitindo as informações recebidas de um hemisfério ao outro, possibilitando desta forma a descrição dos objectos agarrados com a mão esquerda» (p.337).
Assim, pode-se, como diz o Professor Marini de Abreu, falar de um «hemisfério mudo» (o direito) e de um «hemisfério falante» (o esquerdo). Mas não se pode, ainda como diz o Professor Marini de Abreu, falar da existência de um «hemisfério consciente» e de outro «hemisfério inconsciente». Com efeito, um indivíduo com secção inter-hemisférica manipula correctamente os objectos que o rodeiam, tanto com a mão direita como com a esquerda, mas as manipulações efectuadas com a mão esquerda ficam fora do âmbito da «consciência» do hemisfério cerebral esquerdo. O indivíduo procura, nestes casos, controlar com a mão direita os objectos manipulados com a outra mão. Deste modo, consegue obter uma informação verbalizada desses objectos. Sem este controle, o indivíduo seria incapaz de designá-los por palavras escritas ou faladas, ainda que fosse capaz de reconhecê-los. Se colocarmos um determinado objecto diante do olho direito de um paciente, observamos que ele é capaz de agarrá-los com a mão esquerda. Concluímos assim que o hemisfério direito possui a capacidade de compreensão, de percepção, de aprendizagem, de memória e até a capacidade de ler, mas não tem a capacidade de verbalizar a sua experiência. Quer dizer que o hemisfério direito, tal como o esquerdo, é «consciente». Mas, uma vez que não é capaz de simbolizar verbalmente o que «vê» ou manipula, conclui-se que não é capaz de comunicar por meio da palavra. Tinha, pois, razão Broca quando dizia que «falamos com o hemisfério esquerdo». A diferença entre os dois hemisférios reside assim na capacidade de verbalização.
Existem áreas ou centros corticais que correspondem às funções vegetativas. Certas afecções cerebrais, como o ataque epiléptico ou a hemiplegia cortical, levam a perturbações viscerais. Destas áreas corticais vegetativas que controlam os aparelhos da vida vegetativa (Fig.32) destaca-se geralmente a área 6 de Brodmann, situada à frente da área 4 de Brodmann (área da motricidade voluntária). A sua estimulação diminui a actividade simpática com aumento do peristaltismo intestinal, enquanto que a sua ablação determina uma hiper-actividade simpática com taquicardia e diminuição da motricidade intestinal. Muitos outros centros ligados à actividade do sistema vegetativo podem ser mencionados: a área principal de projecção do pneumogástrico situada na face inferior do lobo frontal; a área 14 de Brodmann (circunvolução orbitária interna), cuja estimulação parece ter acção sobre a respiração e a circulação; o centro circulatório situado à frente do quiasma óptico, ao nível do espaço perfurado anterior; a área 13 de Brodmann que age sobre os movimentos respiratórios e a vasomotricidade; enfim, a área 24 de Brodmann (giro do cíngulo), cuja estimulação provoca dilatação pupilar, erecção dos pelos, modificações cardiovasculares, paragem respiratória e perda do tono muscular. Outros centros de regulação orgânica estão localizados no lobo temporal: a área 38 de Brodmann (ponta do lobo temporal) é uma dessas zonas temporais, cuja estimulação determina uma elevação da tensão arterial. O manto da ínsula de Reil é também um centro neuro-vegetativo. A sua excitação provoca uma representação dolorosa abdominal. Todas estas áreas neuro-vegetativas estão conectadas, nos dois sentidos, com o núcleo dorso-mediano do tálamo e com o hipotálamo, e directamente ligadas ao rinencéfalo olfactivo.
(Este texto constitui outra secção da minha tese de mestrado, Homo Fossilis: Ensaio Neuro-Antropológico e dedico-o ao meu Professor Doutor Marini de Abreu. Infelizmente, não tenho as Figuras digitalizadas para serem publicadas. Considero o texto envelhecido e espero que não hajam erros informáticos.)
J Francisco Saraiva de Sousa

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